Respuestas fisiológicas de los cítricos a condiciones de exceso de boro

ESTUDIO DE PORTAINJERTOS Y MICORRIZACIÓN

 

La escasez de precipitaciones ha impulsado en agricultura el uso de agua proveniente de depuradoras y desalinizadoras en zonas semiáridas, como el sudeste español. El inconveniente que plantean estas nuevas fuentes de agua es que, sin un tratamiento adicional, pueden llegar a alcanzar concentraciones de boro (B) bastante elevadas (hasta 2 mg L^-1).  La tesis doctoral titulada ‘Respuestas fisiológicas de los cítricos a condiciones de exceso de boro. Estudio de Portainjertos y Micorrización’, aborda cómo actúan los cítricos ante la presencia elevada de este micronutriente en el agua de riego. Su autora, Silvia Simón, es licenciada en Biología en la rama de Agrobiología por la Universidad de Alicante (UA) y Máster en Técnicas Avanzadas para la Investigación y Producción en Fruticultura por la Universidad Miguel Hernández (UMH). En la actualidad, la antigua estudiante del Máster se dedica a la investigación en el Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC).

El agua de riego en el sudeste español

Silvia Simón explica que, en países de clima árido o semiárido, como España, la incorporación de agua marina desalinizada o proveniente de depuradoras a zonas regables es una realidad. Este tipo de fuentes de agua suplementarias se consideran imprescindibles en zonas como el sudeste español. El inconveniente que plantean las nuevas fuentes de agua es que, sin un tratamiento adicional, pueden llegar a alcanzar concentraciones de boro (B) bastante elevadas (hasta 2 mg L^-1).  Esta situación supone un problema para algunos cultivos como, por ejemplo, los cítricos, los frutales de hueso o la vid. Este tipo de frutales pueden empezar a presentar síntomas de fitotoxicidad a concentraciones superiores a 0,3 mg L^-1 de B que, si el problema persiste, podrían derivar en problemas agronómicos graves.

La autora de la tesis doctoral cuenta que en países como Israel se ha puesto de manifiesto estos inconvenientes al realizar experiencias con agua marina desalinizada: “Se han detectado problemas agronómicos que afectan a la productividad de los cultivos, a los costes de fertirrigación y a la conservación de suelos agrícolas”. Estos aspectos pueden comprometer la viabilidad económica de los cultivos a corto plazo y su sostenibilidad ambiental a medio-largo plazo.

Los cítricos son uno de esos cultivos que presentan sensibilidad al exceso de B, cuya toxicidad provoca importantes trastornos que conducen a la pérdida de rendimiento. Por este motivo, el sector citrícola está muy interesado en conocer qué estrategias agronómicas se pueden aplicar para disminuir los efectos tóxicos del exceso de este micronutriente en el agua de riego.

El boro y los cítricos

El boro está considerado como un micronutriente esencial para las plantas. La doctora asegura que presenta una movilidad variable dentro de ellas, según el tipo de cultivo: “En condiciones de alta concentración de B, la movilidad dentro de la planta determinará los síntomas visibles que se manifiesten en el cultivo”.

Por su parte, en los cultivos con movilidad baja de B -grupo en el que se incluyen los cítricos- el síntoma visible más común en plantas expuestas a altas concentraciones de B es el desarrollo de clorosis y/o quemaduras que aparecen en los márgenes y puntas de las hojas más maduras. La toxicidad, también, queda reflejada en daños que se producen tanto a nivel celular como vascular, donde un gran número de procesos fisiológicos y metabólicos se ven afectados.

Silvia Simón aclara que existen especies, incluso variedades dentro de una misma especie, que tienen una mayor capacidad que otras para crecer en suelos con exceso de B. La característica principal en la mayoría de especies o variedades tolerantes es que acumulan menos B en sus diferentes tejidos, en comparación con las consideradas sensibles. Uno de los motivos de esa tolerancia al exceso de boro se encuentra asociado a la capacidad de restringir la absorción de este microelemento desde el suelo hacia las raíces, reduciendo así el transporte hacia la parte aérea.

Las plantaciones comerciales de cítricos están formadas habitualmente por dos partes: el injerto o variedad y el portainjerto, donde se incluye el sistema radicular. En términos de tolerancia, el factor principal que determina la concentración de B en la parte aérea es lo que sea absorbido por la raíz; por lo que las plantas que absorban menos B por el sistema radicular, incorporarán menos en su parte aérea y, por tanto, menos síntomas de toxicidad manifestarán. La investigadora apunta que, con este principio de tolerancia como base, se podría considerar que ciertos portainjertos limitasen la absorción de B por parte de su sistema radicular o, incluso, retenerlo en este tejido. “De esta forma, los portainjertos limitarían la acumulación de B en el injerto/variedad y se reduciría al final su efecto tóxico sobre el cultivo a medio-largo plazo”, aclara.

Los portainjertos de cítricos

Los portainjertos más utilizados en España en la actualidad son citrange Carrizo (57%), Citrus macrophylla (23%), Citrus volkameriana (7%) y mandarino Cleopatra (5%). El portainjerto más popular hace 20 años, naranjo Amargo, ha visto restringido su uso sólo al cultivo del limonero, debido a su sensibilidad al virus de la tristeza. La bióloga señala que de todos estos portainjertos se conoce su comportamiento frente a estreses abióticos (caliza, sequía, salinidad, asfixia radicular y heladas) e incluso su comportamiento frente a ciertas enfermedades (Phytophtora sp., Armillaria mellea y Tylenchulus semipenetrans). Sin embargo, cuenta, se conoce poco sobre cómo responden ante condiciones de exceso de boro.

Un nuevo tipo de estrés abiótico

Teniendo en cuenta la inminente perspectiva de futuro que implica el uso de aguas procedentes de desaladoras y depuradoras, con probables concentraciones elevadas de B, es necesario conocer las respuestas de estos portainjertos y de otros nuevos, como es el caso del híbrido Foner-Alcaide nº5, frente a este nuevo tipo de estrés. El objetivo es clasificarlos según su grado de tolerancia, tal y como se ha hecho ya con otros estreses abióticos.

La investigación: objetivos y resultados

Silvia Simón planteó un experimento en el que estudió la tolerancia al exceso de boro por parte de los portainjertos citrange Carrizo, Citrus macrophylla, naranjo Amargo, mandarino Cleopatra y Forner-alcaide nº 5 (híbrido entre citrange Carrizo × mandarino Cleopatra). Para llevarlo a cabo, aplicó dosis elevadas de boro, en forma de ácido bórico, a la solución nutritiva.

La doctora midió parámetros de crecimiento vegetativo, absorción y transporte de boro, así como parámetros de intercambio gaseoso y fluorescencia de clorofilas y cuantificó ciertos solutos orgánicos en el tejido foliar (carbohidratos, prolina y compuestos amoniocuaternarios). También, realizó medidas relacionadas con el metabolismo antioxidante y el daño oxidativo, en las que se cuantificaron los productos peróxido de hidrógeno,(H₂O₂₎ y malonildialheído (MDA). Todo ello para tratar, por un lado, de caracterizar las respuestas fisiológicas y bioquímicas de estos portainjertos para poder determinar cuál o cuáles son más tolerantes. Y, por otro, para conocer los mecanismos que hacen posible esta tolerancia, comprenderlos y potenciarlos en el futuro.

Tolerancia de los cítricos al exceso de boro. Resultados relevantes obtenidos

• El portainjerto citrange Carrizo resultó ser el menos tolerante, porque es el que más boro acumuló en su parte aérea. Las plantas de este portainjerto terminaron por sufrir una severa defoliación y fuerte reducción de crecimiento radicular.
• El portainjerto Naranjo Amargo resultó ser el más tolerante porque presenta menor sensibilidad al boro en su parte aérea, gracias a su menor incorporación de B en el tejido radicular y a un sistema antioxidante bastante potente y eficiente que combina tanto procesos antioxidantes enzimáticos como no enzimáticos (azúcares reductores).
• El portainjerto Forner-Alcaide ha resultado ser una buena alternativa a su progenitor citrange Carrizo, en lo que se refiere a tolerancia al boro por parte de su sistema radicular.

El uso de micorrizas sobre cítricos expuestos a exceso de boro

Las micorrizas tienen un efecto positivo sobre el cultivo de los cítricos, ante estreses ambientales propios de las condiciones edafoclimáticas del levante español como ciclos de sequía, salinidad excesiva, etc. En esta tesis se planteó, también, un experimento con el objetivo de estudiar si plantas de citrange Carrizo micorrizadas incrementaban su tolerancia al exceso de boro con respecto a plantas de citrange Carrizo no micorrizadas. Además, se estudió qué posibles mecanismos fisiológicos, morfológicos y/o nutricionales hacen posible esa mayor tolerancia. Se escogió este portainjerto porque resultó ser el más sensible y, a su vez, el más utilizado en la citricultura española por su excelente producción y calidad de fruta.

Resultados relevantes obtenidos

La micorrización aumenta la tolerancia al exceso de boro por parte del portainjerto citrange Carrizo, ya que la planta incorpora menos boro, especialmente en su tejido foliar. Los resultados apuntan a que los azúcares reductores de la planta, de manera indirecta, y los azúcares fúngicos de tipo –diol, de manera más directa, jugarían un papel importante en esa menor incorporación de B en las plantas de citrange Carrizo micorrizadas.